现在看看自己拿着手机的手，想不想感叹一句这五根手指简直是天生玩手机圣体，要是长成鱼鳍、马蹄，可怎么刷手机啊！

手指不是五根也很酷啦~

人和灵长目的手指脚趾都呈现五根，各种耗子、豺狼虎豹也是前肢五根手指，鳄鱼和一些蜥蜴也都是，那你有没有想过，为什么要五根手指呢？那些不是五根手指的动物，也活得很好吗？

它是几根手指？

为什么是五根手指？

其实，我们说到的五根手指的动物都是四足总纲的成员，是脊椎动物下面的一个分支。准确的说，四足总纲是一群离开水爬上岸的鱼在陆地上的后代（这些后代里也有再度回到大海的鲸鱼海龟等），这群离开水的鱼则被称为肉鳍鱼类（lobbed-finned fish）。

*脊椎动物里面，也有肉鳍鱼类（lobbed-finned fish）没选择上岸。腔棘鱼和肺鱼为代表，它们的鳍里有肉质和骨头（骨头部分差不多相当于人的胳膊骨头）。图为肺鱼的肢骨。

肉鳍鱼类在最初登陆的时候，化作不同的四足动物，比如有八个手指的。而后三亿多年前的晚泥盆世大灭绝让这群上岸的家伙只剩下五个脚趾头为主的类群。

指头数目多的某种晚泥盆世生物，四足形类的成员棘螈Acanthostega。

后肢五个脚趾头的彼得足螈，在泥盆纪之后的早石炭世。图源：earthhistory.org.uk

此后，五指生物们活下来的成员又变成今天的两栖动物以及禽兽和爬行类。在五根手指的基础上，删改或保留手指数量。

手指为什么不能太多呢？其实之前有对小鼠和蛙类进行过诱导多脚趾畸形研究，手掌上面手指数目超过十个，就无法让生物体正常站立了。

在五根手指的基础上，选择保留五根手指的可以改一改手指长度或者手指对握的模式。例如人相比其他人科物种改良了自己的拇指和掌骨；变色龙的脚部为适应树上的生活也变成了“三加二“手指夹心。

从左到右依次是黑猩猩，智人以及某种南方古猿属的手部骨骼。图源：archaeology.wiki

变色龙的3+2脚。图源：fineartamerica

人类的大拇指在灵长类当中可以说非常灵活，相比于其他灵长类适应于树栖的手更可以制造复杂的工具，而大拇指相关肌肉（尤其大鱼际这块）和灵活程度也在手活动过程中至关重要。所以说大拇指断掉则是重伤级别，小拇指断掉是轻伤级别。

大鱼际受伤时感觉很使不上劲

对自己的指头删删改改

删改自己指头的生物当然是为了生存。当不需要五指型附肢来支撑身体、抓东西或游泳，反倒需要更少指头去加快速度行走，那肯定选择减少手指。

马科动物减少自己手指脚趾为了方便中指站立以及加快移动的速度。鸵鸟作为陆地鸟类的速度之王是为数不多只有两个脚趾的鸟。牛科动物让第三和第四趾作为承担体重的中坚力量，而第二和第五趾则比较小，用于辅助运动（如在山上攀岩）。相比之下，马的亲族河马与牛的亲族犀牛脚趾数目分别是四根和三根，而且都很大，以便于支撑体重。

中图左到右依次是犀牛，马，河马，鹿的脚趾。图源：参考文献[17]

包括鸟类在内的兽脚类恐龙 依靠后肢行走，前肢的指头数目也呈现了退化趋势 ，后脚部则以四根脚趾为主（也有三根的三趾鹑）。 反观 需要抓东西和攀爬的动物则不怎么退化 ： 灵长类基本都是前后五根，部分高度适应树栖的猴子只是大拇指退化； 形态原始、总是依靠身体两侧四条腿支撑的蜥蜴家族也保持前后都五根； 各种啮齿目也保留了五根脚趾； 猫科动物的前肢大拇指已经很短了，但是没有退化掉，主要和攀爬、控制猎物有关。

北京动物园的非洲绿猴：give me five！

熊科手部化石，它们指退化也不严重，毕竟要攀爬甚至挖掘。图源：fossilshack

手指数目变化了，还有些手指节数也有变化。咱们人的手脚大拇指都是两节，其他的都是三节，主要因为大拇指不是用来灵活弯折勾东西的。很多鳄鱼前后爪指节大于4节。已灭绝的飞行的翼龙则是无名指部分的骨骼指节多，可以帮助支撑皮膜构成的翅膀。

妖精翼龙属骨骼模型,拍摄于国家海洋博物馆。注：动物指骨的具体数目和排列方式称之为指式(phalangeal formula)，是为识别动物化石种类的一个很重要的标志。人类的指式为2-3-3-3-3，其中数字2就是第一指也就是大拇指。如果一种生物某根指头已经退化乃至这根指头的手掌部分也退化了，这个手指的数字指节就会分别被记录为0和X。

也有动物没选择改变手指数目，而是让腕骨掌骨部分给手指来了一些润色。例如大熊猫亚科成员和小熊猫属依靠籽骨；鼹鼠变化长籽骨来加大手掌面积，让自己手部拥有更好的挖掘机技术；大象们则用变化的籽骨来帮忙支撑自己的体重，此外脚底部分还有脂肪垫帮助一起支撑。

‌‌大熊猫的“六指”，其中一根是“‌伪拇指”或称为‌桡侧籽骨，使大熊猫能够更好地抓握‌竹子等食物。图源：explore.org

弧形一样的部分是鼹鼠的籽骨。拍摄于北京荒野植物园

什么基因给了什么样的手脚

这些手指的变多或者变少，和背后调控的基因密不可分。这些基因表达量及表达区域、表达时间上的差距都会影响手指脚趾的发育具体状况。

中山大学团队也曾发现过，人类早期胚胎的十几万个细胞会在胚胎5-9周大的时候，有些细胞死亡，让手呈现手的模样。在这发育过程中，细胞的组成会出现变化，RDH10等基因负责做细胞的“黑白无常”“牛头马面”。SHH这个基因（也称之为音猬基因）就在控制手指发育生长过程中起到重大作用，例如鲸鱼前肢变成鳍状的发育过程中，就有这一基因的通路在调节。

人类胚胎发育过程中手指变化。图源：The Company of Biologists

名字来自刺猬索尼克的音猬基因蛋白。图源：flipscience.ph

基于小鼠胚胎的发育实验表明，HOX基因会控制四足动物的手指部分发育，例如缺少Hox13基因表达，胚胎不会发育出拇指。

下为敲除了Hoxa13以及Hoxd13基因的小鼠前肢，上为普通小鼠前肢。

还有其他基因在手指间“蹼”的生长上起作用。蝙蝠的五根手指间有皮膜作飞行工具；鲸鱼的鳍其实是它们的前肢，只不过没有分开手指。根据对鸡鸭胚胎发育的对比，发现蹼其实是鸭子脚趾之间的足部细胞没有凋亡。一些会滑翔的树蛙科蹼状的脚同WNT基因信号通路密切相关。

分别为鸡和鸭脚部胚胎

人，猎豹，鲸鱼和蝙蝠的前肢对比。图源：byjus.

当然，没有生物的脚部十全十美，当人类学会长途直立奔跑的时候，也失去了脚抓树枝的能力；当马群驰骋草原的时候，却没有海狮那样驰骋大海的鳍肢。世上没有双全，自得其乐是最大的智慧。

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[24]《古脊椎动物学》第四版

[25] 发育生物学教材

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来源：博物

编辑：yhc

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